Что такое базофилы

Базофилы в анализе крови

Несмотря на немногочисленность базофилов, по сравнению с другими кровяными клетками, сказать, что они менее важны для организма, ни в коем случае нельзя. Как и все лейкоциты, базофилы выполняют защитную функцию, первыми реагируя на аллерген или инфекцию. Их реакция приводит к мобилизации остальных клеток данного вида – гранулоцитов к очагу поражения.

Как и другие кровяные клетки, базофилы могут изменять свою концентрацию, что зачастую является признаком заболевания, иногда достаточно серьезного. Поэтому если при сдаче анализа оказалось, что базофилы в крови понижены или повышены, то следует как можно скорее отправляться к специалисту на консультацию и комплексное обследование.

Основные характеристики и функции базофилов

Базофилы являются подвидом гранулоцитов, наряду с такими клетками крови, как нейтрофилы и эозинофилы, и относятся к виду лейкоцитов, в который также входят лимфоциты и моноциты. Базофильные гранулоциты имеют S-образное ядро, которое довольно сложно разглядеть даже на мощных микроскопах из-за гранул гистамина и других аллергомедиаторов, перекрывающих цитоплазму.

Данные клетки самые крупные из всех гранулоцитов. В них содержится большое количество медиаторов аллергических и воспалительных процессов: гистамина, простагландинов, серотонина, лейкотриенов и т. д. Базофилы выполняют функцию посредников при формировании аллергических реакций, относящихся к немедленному типу (анафилактический шок).

Благодаря этим кровяным тельцам происходит блокировка ядов, что препятствует их распространению по организму. Кроме этого, базофилы отвечают за регуляцию свертываемости, производимую при помощи гепарина. На своей поверхности они несут иммуноглобулин Е, и обладают способностью к клеточному лизису (растворению) или дегрануляции (отдачи гранул) при контакте с аллергеном.

При растворении базофильных гранулоцитов высвобождается много вышеуказанных биологически активных веществ. Это формирует видимые проявления аллергии и воспалительного процесса, обусловленного аллергенами. Базофилы способны поглощать твердые частицы (фагоцитоз), но эта функция не относится к основным и даже естественным.

Основная задача этих клеток – стремительная дегрануляция, вызывающая увеличение кровоснабжения, проницаемости сосудов, а также притока жидкости и остальных гранулоцитов. То есть первостепенная цель базофилов заключается в привлечении других клеток данного вида к источнику воспаления.

Справка! При длительной воспалительной реакции (свыше 3 суток) в костном мозге увеличивается выработка новых кровяных телец данного подвида, приводящая к базофилоцитозу или базофилии (повышению уровня базофилов).

Краткая информация о функциях базофильных гранулоцитов

Параметры нормы для взрослых и детей

Так как базофильные гранулоциты относятся к виду лейкоциты, то их число определяется в процентном соотношении к общему количеству данных кровяных телец. В отдельных случаях в бланках анализов указываются абсолютные величины. Норма базофилов в крови у взрослых, то есть удельный вес, составляет 0–1 процент и абсолютное значение – 0–0,065*109 г/л.

Нормальные показатели базофильных гранулоцитов у детей почти не отличаются от параметров взрослого человека и равны – 0,4–0,9%. В бланках медицинских анализов информация о данных клетках выглядит следующим образом: ВА% (базофилы) – относительный показатель и ВА (базофилы абс.) – абсолютное содержание базофилов. Подробнее о базофилах в крови ребенка можно прочитать в этой статье.

О чем говорят отклонения от нормы?

Уровень базофилов в крови является своего рода индикатором присутствия аллергических или воспалительных процессов в человеческом организме. Этот показатель не является решающим при постановке диагноза, но в большинстве ситуаций необходим врачу для понимания полной картины, определяющей функциональную активность лейкоцитов. С его помощью удается отследить реакцию белых кровяных телец в ответ на действие различных патогенов.

Показатели базофилов повышены

Абсолютное содержание данных клеток не является постоянной величиной. На него может влиять множество эндогенных и экзогенных факторов. При этом значительное повышение базофилов (свыше 0,2*109 г/л) наблюдается крайне редко, но менее выраженное – часто встречающееся явление. У взрослых людей наиболее распространенные причины повышения базофилов в крови следующие:

  • заболевания кроветворных органов (гемолитическая анемия);
  • сахарный диабет, интоксикации различной этиологии, ветряная оспа;
  • микседема – недостаточность функции поджелудочной железы;
  • острые и хронические болезни органов пищеварения (гастрит, язвенный колит, язва желудка и 12-перстной кишки);
  • аллергические реакции: поражение дыхательных органов, зуд, крапивница, дерматит, экзема и прочие;
  • новообразования в легких и бронхах на начальных стадиях.

Также причиной повышенных базофилов может стать прием кортикостероидных препаратов, эстрогенов или гормонов, назначаемых при дисфункции щитовидной железы. Аллергические реакции и патологии крови – группы наиболее часто встречающихся состояний, когда в анализе крови взрослых людей отмечается превышение нормы данных клеток. У ребенка подобные проявления вызываются аналогичными причинами, но к ним еще стоит добавить отравления ядовитыми веществами и глистные инвазии.

К патологиям крови, приводящим к базофилоцитозу, относят перечень таких заболеваний, как острый и хронический лейкоз (злокачественная патология органов кроветворной системы), болезнь Ходжкина или лимфогранулематоз (патология лимфатической системы, протекающая злокачественно), полицитемия истинная (поражение кроветворной системы доброкачественного характера). Каждая из перечисленных патологий может вызвать увеличение численности любых лейкоцитарных групп, не исключая и базофильные гранулоциты.

Важно! Незначительно повышенные базофилы могут быть свидетельством развития острого или хронического воспалительного процесса как у взрослых, так и у детей.

Процессы, выполняющие защитную функцию организма от неблагоприятных воздействий, могут протекать в дыхательной, мочевыделительной, а также пищеварительной системе. Негативное влияние факторов дает сигнал для запуска иммунного ответа, в результате чего становятся необходимыми гормоны и ферменты, которые находятся в гранулах базофилов.

Процесс высвобождения гранул базофильных клеток в ткани

Распад базофильных гранулоцитов приводит к высвобождению простагландина, гистамина и остальных элементов, что и является толчком для запуска защитной реакции тканей на попавший в организм антиген. Кроме этого, выделяются еще несколько ситуаций непатологического характера, при которых базофилы также могут быть повышены. К таким причинам у женщин относится состояние, предшествующее началу менструального цикла и период овуляции, но, как правило, при них увеличение уровня отмечается невысокое.

Стоит также упомянуть, что дефицит железа в организме часто приводит к росту количества базофилов. Из всего вышесказанного следует, что если общий анализ крови указал на увеличение содержания данных клеток, то, что значит такое повышение, доступно разобраться только специалисту. Самодиагностика в подобных ситуациях не принесет желаемого результата, а промедление с визитом к врачу лишь усугубит развитие болезни.

Подход к устранению базофилоцитоза

В большинстве случаев при выборе правильной лечебной стратегии для избавления пациента от основного заболевания, и ее своевременном назначении, численность базофилов приходит в норму. Если причина базофилоцитоза кроется в продолжительном приеме гормональных средств, то медпрепараты отменяют либо подбирают аналоги, не вызывающие подобных побочных эффектов.

Для приведения в норму формулы крови после терапии инфекционных и воспалительных заболеваний пациентам назначается дополнительный курс витаминов, а также диета с включением продуктов, в которых содержится много В12. Такой подход благотворно влияет на кроветворную функцию, что сказывается на общем состоянии человека. Постоянно наблюдаемое увеличение уровня базофилов – это высокая вероятность наличия хронического заболевания, которое необходимо диагностировать и устранить.

Пониженное содержание базофилов

Изменение формулы крови, при котором показатели базофильных гранулоцитов понижены, называется базофилопенией. Оно говорит об истощении запасов белых кровяных клеток (лейкоцитов) в органах кроветворения. В отдельных случаях при проведении анализа крови обнаруживается, что базофилы попросту отсутствуют. Причины уменьшения численности данных гранулоцитов у взрослых имеют довольно широкий диапазон.

Из них выделяются:

  • инфекционные болезни, протекающие в острой форме;
  • повышенные физические нагрузки, в том числе и занятия спортом;
  • длительное голодание, строгие диеты, ведущие к истощению организма;
  • гипертиреоз – увеличение выработки гормонов щитовидной железы;
  • синдром Кушинга – гиперфункция коры надпочечников (гиперкортицизм).

Показатели нормы для составляющих лейкоцитарной формулы

Нередко уменьшение численности ВА отмечается у беременных в первом триместре. Но такие значения принято считать ложными, так как уровень этих клеток, как и остальных, падает в связи с ростом общего объема крови посредством увеличения ее жидкой части. В итоге получается, что количество базофилов остается неизменным, но концентрация на единицу объема снижается. При этом нелишним будет отметить, что не все состояния, приводящие к базофилопении, нуждаются в медицинской помощи.

Зачастую эти элементы крови приходят к нормальным показателям самостоятельно. Понижение уровня базофилов у взрослых не имеет явного значения для диагностики, поэтому зачастую нет необходимости уделять внимание его незначительным колебаниям. Но при выраженном снижении или повышении значений этих кровяных клеток, врач, скорее всего, назначит комплекс дополнительных диагностических мероприятий по поводу поиска причины данных отклонений.

Базофилия – это превышение в крови уровня базофилов. Само по себе это состояние не является заболеванием. Оно сопутствует иным патологиям, которые иногда могут представлять угрозу жизни. В бланке анализа крови базофилы обозначают как BA или BASO.

Базофилы – это разновидность лейкоцитов. Вырабатываются они в костном мозге и помогают организму бороться с различными инфекциями. Базофилы являются самыми малочисленными клетками среди остальных лейкоцитов (нейтрофилы, лимфоциты, моноциты) гранулоцитарного ряда.

Базофилы имеют небольшие размеры. Сразу после своего рождения в костном мозге, они попадают в ткани. Их резерва в организме нет. Продолжительность жизни базофилов составляет не более 7 дней.

Базофилы переносят на себе рецепторы к иммуноглобулину Е, также они вырабатывают гистамин и иные вещества, которые участвуют в процессе свертывания крови. Благодаря их работе в организме производится антикоагулянт гепарин.

В тканях базофилы представлены мастоцитами, которые носят название тучных клеток. Базофилы присутствуют в кожных покровах, в соединительной ткани, которая окружает капилляры, а также в серозных оболочках. Уровень базофилов в крови составляет 0-1%, но если они потребуются организму, то эти значения быстро возрастут. Итак, превышение относительных значений базофилов на 1% и абсолютных значений более 0,65*109/л указывает на развитие воспалительной или аллергической реакции.

Причины базофилии

Базофилы составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Они участвуют в формировании аллергической реакции, их уровень повышается в ответ на проникновение в организм гельминтов. В месте аллергического воспаления одновременно будет расти уровень базофилов, эозинофилов и иммуноглобулина Е.

Причины базофилии могут быть следующими:

  • Острые инфекционные заболевания, спровоцированные вирусами простуды или ветряной оспы.

  • Аллергическая реакция организма.

  • Заражение организма гельминтами.

  • Переливание донорской крови.

  • Воспалительная реакция в организме: туберкулез, язвенный колит, синусит, гепатит, нефроз.

  • Период овуляции у женщины.

  • Гипотиреоз, сахарный диабет, повышение уровня эстрогена в крови и иные эндокринные патологии.

  • Прием препаратов для лечения тиреоидита и прием эстрогенов.

  • Анемия с низким уровнем гемоглобина в крови.

  • Эмоциональные потрясения.

  • Перенесенная операция по удалению селезенки.

  • Заболевания системы кроветворения: миелолейкоз (острый и хронический), истинная полицитемия и эритремия.

  • Заболевания аутоиммунной природы: ревматоидный артрит и дерматиты.

  • Болезнь Ходжкина.

  • Введение вакцины в организм человека.

Такого понятия в медицине, как «низкий уровень базофилов» не существует. Базофилы могут присутствовать в крови либо в норме (0-1%), либо быть повышенными. Причем скачок их уровня, зачастую, происходит моментально.

Многие показатели крови у человека с возрастом претерпевают изменения, но на базофилы это правило не распространяется. Причем у новорожденных детей они чаще всего не обнаруживаются вовсе. Однако когда ребенок начинает плакать, когда ему вводят первый прикорм, либо он болеет, уровень базофилов в крови повышается.

Если в общем анализе крови человека наблюдается существенное превышение значений базофилов, то это, в первую очередь, заставляет задуматься о том, что в организм проник чужеродный антиген. Как следствие, развивается иммунный ответ, который заключается в увеличении численности базофилов в крови. Причем этот ответ может быть очень стремительным и даже нести угрозу жизни (анафилактический шок).

Женщинам с базофилией нужно в первую очередь проверить гормональный статус. Часто повышение уровня базофилов в крови указывает на развивающийся тиреоидит. Иными симптомами этого нарушения являются: снижение работоспособности, ухудшение слуха, ожирение, отечность глазных орбит.

У рентгенологов, которые регулярно получают минимальные дозы радиации, показатели базофилов в крови также будут повышены.

Не всегда базофилия является признаком какого-либо заболевания. Она может указывать на высокий уровень эстрогена в крови в период овуляции. Также значения этих клеток крови повышают в первый триместр беременности.

Аллергическая реакция и базофилия

Повышение уровня базофилов в крови будет наблюдаться при аллергической реакции немедленного и замедленного типа.

Аллергическая реакция немедленного типа – это опасное для жизни человека состояние, которое требует экстренной медицинской помощи. Развивается она очень быстро и характеризуется поражением собственных тканей организма. Примером такой реакции является анафилактический шок, отек Квинке, крапивница.

Аллергическая реакция замедленного типа формируется на протяжении нескольких суток. Она может проявляться контактным дерматитом, астмой, аутоиммунными заболеваниями.

Базофилия развивается в ответ на повышение в крови концентрации иммуноглобулина Е, который реагирует на антигены аллергена, попавшего в организм. На старте анафилактического шока или иной аллергической реакции немедленного типа, уровень базофилов в крови снижается, так как все клетки устремляются к патологическому очагу. Компенсирует их нехватку костный мозг быстро. При аллергической реакции замедленного типа вырабатываться базофилы будут на протяжении нескольких дней.

У взрослых людей аллергия чаще всего характеризуется хроническим течением, проявляясь поллинозами, конъюнктивитом, бронхиальной астмой, дерматитами. При этом уровень базофилов в крови будет находиться в пределах 1-2%.

Симптомы базофилии

Специфических симптомов, которые указывали бы на повышение уровня базофилов в крови, не существует. Они зависят во многом от того, что именно привело к базофилии.

Если провоцирующим фактором стала инфекция, то именно ее симптомы выйдут на первый план. У человека повышается температура тела, ухудшается общее самочувствие. Остальные симптомы зависят от вида возбудителя болезни.

Если базофилия – это результат попадания в организм аллергена, то пациент предъявляется следующие жалобы:

  • Чихание.

  • Течение слизи из носа.

  • Жжение и зуд в глазах.

  • Высыпания на коже.

  • Отечность тканей.

  • У астматиков часто возникают приступы удушья.

Анафилаксия – это самая тяжелая аллергическая реакция, при которой человек теряет сознание, у него резко снижается артериальное давление. Медицинская помощью должна быть оказана в экстренном порядке, в противном случае человек погибнет. Развивается анафилактический шок за несколько секунд.

Если базофилия – это следствие заболеваний кишечника, то у человека возникают следующие симптомы:

  • Спазмы и боли в животе.

  • Диарея.

  • Метеоризм.

  • Появление крови в каловых массах.

Наличие хронического воспаления в организме, сопровождающегося повышением уровня базофилов в крови, выражается следующими симптомами:

  • Боли в мышцах.

  • Отечность тканей.

  • Повышение температуры тела до субфебрильных отметок.

  • Онемение конечностей.

  • Кожные высыпания.

При миелопролиферативных расстройствах у человека развиваются следующие симптомы:

  • Усиливается слабость.

  • Возникают головные боли.

  • Ухудшается зрение.

  • На коже появляются кровоподтеки.

  • Начинают болеть кости.

Однако основной причиной повышения базофилов в крови все-таки является аллергическая реакция, которая дает соответствующие симптомы.

Повышение уровня базофилов у ребенка

В норме, уровень базофилов у ребенка несколько ниже, чем у взрослого человека. Их значения не превышают 0,5%. Однако эта разница является условной. В детском возрасте не считается патологией повышение базофилов в одном миллилитре крови до 1%.

Если у ребенка все-таки диагностируют базофилию, то чаще всего это указывает на глистную инвазию, либо на аллергическую реакцию организма. Если забор крови был осуществлен после постановки очередной профилактической прививки, то базофилия является нормальной реакцией организма.

Диагностика базофилии

Чтобы определить уровень базофилов в крови, необходимо выполнить ее клинический анализ. Современные аппараты чаще всего подсчитывают лейкоцитарную формулу. При этом базофилы находятся в группе MID – средние клетки или в группе GRN – гранулоциты. Если показатели этих популяций не выходят за пределы нормы, то отдельно количество базофилов не подсчитывают.

Когда в лейкоцитарной формуле имеются отклонения, врач может назначить повторный анализ крови с микроскопией мазка. Высокотехнологичные аппараты способны различать все 5 типов лейкоцитов. Базофилы будут обозначены в расшифровке данных, как BA (BAS).

Что делать, если уровень базофилов повышен?

Чаще всего никакого специфического лечения повышение уровня базофилов в крови не требует. Более того, нет никакой терапии базофилии. Ведь это состояние является не самостоятельной патологией, а лишь следствием какого-то нарушения в организме. Поэтому лечение должно быть направлено на его устранение. После того, как воспалительная или иная реакция будет купирована, уровень базофилов придет в норму.

Лечение аллергической реакции предполагает устранение аллергена, прием антигистаминных препаратов, использование глюкокортикоидов. При анафилактическом шоке больному необходимо экстренное введение адреналина.

Ревматоидный артрит лечится с применением противовоспалительных препаратов и иммунодепрессантов.

Бактериальные инфекции требуют назначения антибиотиков. При глистной инвазии, необходим прием антигельминтных препаратов.

Если базофилия является следствием железодефицитной анемии, то человеку необходимо пересмотреть свой рацион, включив в него больше красного мяса, печени, яиц. Возможно потребуется прием препаратов железа для повышения уровня гемоглобина.

В редких случаях базофилия является признаком рака крови. Однако кроме базофилов в анализе крови будет выявлено снижение или повышение уровня лейкоцитов, тромбоцитов и эритроцитов. Подозрение на рак крови требует консультации онколога и гематолога с проведением комплексной диагностики. Лечение предполагает трансплантацию стволовых клеток, проведение химио- или радиотерапии.

Что касается прогноза, то при легком течении инфекции базофилы приходят в норму достаточно быстро. Следует лишь дождаться выздоровления организма. Обязательно нужно больше отдыхать и проводить время на свежем воздухе.

Аллергия и воспаление внутренних органов зачастую приобретают хроническое течение и периодически рецидивируют. В это же время будет повышаться уровень базофилов в крови.

Тяжелые онкологические заболевания требуют индивидуального подхода и продолжительного лечения.

Итак, базофилия – это не болезнь, а симптом болезни. Поэтому усилия должны быть направлены на лечение причины, приведшей к увеличению уровня базофилов в крови.

Автор статьи: Мочалов Павел Александрович | д. м. н. терапевт

Наши авторы

Базофилы (рис. 6-6) составляют 0-1\% общего числа лейкоцитов циркулирующей крови. В крови базофилы находятся 1-2 суток. Как и другие гранулоциты, при стимуляции и активации базофилы могут покидать кровоток, но их способность к амебоидному движению ог-

Рис. 6-6. Базофил. Слабодольчатое ядро изогнуто в форме буквы S. В цитоплазме присутствуют все виды органелл, свободные рибосомы, гликоген. Специфические гранулы разнообразны по размерам и по форме. Содержимое гранул чаще неоднородно по плотности.

раничена. Размер – 10-12 мкм. Продолжительность жизни и судьба в тканях неизвестна. Уплотнённое ядро состоит из нечётко выраженных трёх долек, изогнуто в виде буквы S. В цитоплазме имеются все виды органелл, свободные рибосомы и гликоген.

Специфические гранулы довольно крупные (0,5-1,2 мкм), окрашиваются метахроматически (от красновато-фиолетовых до интенсивнофиолетовых). Имеют разнообразную, чаще овальную или округлую форму с плотным содержимым. В гранулах содержатся различные ферменты и медиаторы. К наиболее значимым из них можно отнести гепаринсульфат (гепарин), гистамин, серотонин, нейтральные протеазы триптазу и химазу, медиаторы воспаления.

Рецепторы. Базофилы имеют высокоаффинные поверхностные рецепторы к Fc-фрагментам IgE.

Функции. Активированные базофилы, покидая кровоток, мигрируют в очаги воспаления и участвуют в аллергических реакциях. Активация и дегрануляция базофилов происходит при попадании в организм аллергена и опосредована IgE. Молекулы IgE присоединяются к базофилу (формируется комплекс «IgE-базофил»). При повторном попадании антигена (аллергена) он связывается двумя и более молекулами IgE на поверхности базофила, что приводит к дегрануляции последнего – быстрому экзоцитозу содержимого гранул. Параллельно образуются метаболиты арахидоновой кислоты.

МОНОЦИТЫ

Моноциты (рис. 6-7) – самые крупные лейкоциты (диаметр в мазке крови приблизительно 15 мкм), количество их составляет 2-9\% от всех лейкоцитов циркулирующей крови. Крупное, эксцентрично расположенное подковообразное ядро имеет пятнистый вид из-за неравномерно конденсированного хроматина. Бледная голубовато-серая (на окрашенном мазке) цитоплазма включает многочисленные лизосомы, содержащие кислые гидролазы, арилсульфатазу, катепсин C, кислую фосфатазу, пероксидазу, разные вакуоли, большое количество рибосом и полирибосом, комплекс Гольджи, мелкие удлинённые митохондрии. Моноциты крови – фактически незрелые клетки, находящиеся на пути из костного мозга в ткани. Образуются в костном мозге, выходят в кровоток и циркулируют в крови около 2-4 суток. Рецепторы. В мембрану моноцита встроены рецепторы Fc-фрагмента Ig, белков комплемента, цитокинов, медиаторов воспаления, бактериальных продуктов, холинорецепторы, адренорецепторы. Активация моноцитов. Различные вещества, образующиеся в очагах воспаления и разрушения ткани, – агенты хемотаксиса и активации моноцитов. В результате активации увеличивается размер клетки,

Рис. 6-7. Моноцит. Крупное бобовидное или подковообразное ядро расположено эксцентрично. Хроматин слабо конденсирован. В цитоплазме присутствуют типичные органеллы, много рибосом и полирибосом, пиноцитозные пузырьки, фагоцитарные вакуоли, многочисленные лизосомы.

усиливается метаболизм, моноциты выделяют биологически активные вещества (ИЛ1, ИЛ6, фактор некроза опухоли α – TNFα, колониестимулирующие факторы M-CSF, GM-CSF, простагландины, интерфероны, факторы хемотаксиса нейтрофилов).

Функция. Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз. Моноциты фагоцитируют опсонизированные частицы. В их переваривании участвуют лизосомные ферменты моно-

цитов, а также формируемые внутриклеточно H2O2, OH , O2 . Активированные моноциты/макрофаги продуцируют эндогенные пирогены.

ЛИМФОЦИТЫ

Лимфоциты (рис. 6-8) составляют 20-45\% общего числа лейкоцитов, циркулирующих в крови. Они играют центральную роль во всех

Рис. 6-8. Лимфоцит. Ядро округлое с небольшими выемками или бобовидное. Хроматин сильно конденсирован. Клетка имеет небольшой объём цитоплазмы, образующей узкий ободок вокруг ядра. В цитоплазме присутствует минимальное количество обычных органелл. Лимфоцит образует короткие цитоплазматические отростки.

иммунологических реакциях. Кровь – среда, в которой лимфоциты циркулируют между органами лимфоидной системы и другими тканями. Лимфоциты выходят из сосудов в соединительную ткань в ответ на соответствующие сигналы. Лимфоциты могут мигрировать через базальную мембрану и внедряться в эпителий (например, в слизистой оболочке кишечника). Продолжительность жизни лимфоцитов достаточно велика: от нескольких месяцев до нескольких лет.

Классификация лимфоцитов

Применяют два критерия подразделения лимфоцитов: морфологический и функциональный.

• Функциональная классификация выделяет B-лимфоциты, T-лимфоци- ты и NK-клетки.

• Морфологическая классификация. Принято выделять малые (4,5- 6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие лимфоциты (10-18 мкм).

B-лимфоциты составляют менее 15\% лимфоцитов крови. Эти клетки (точнее, дифференцирующиеся из активированных В-лимфоцитов плазматические клетки) вырабатывают против конкретных антигенов соответствующие АТ.

T-лимфоциты составляют большинство лимфоцитов крови (80\% и более). Они, как и B-лимфоциты, реагируют на конкретные антигены. Главная функция T-лимфоцитов – участие в клеточном и гуморальном иммунитете. T-лимфоциты уничтожают аномальные клетки своего организма, участвуют в аллергических реакциях, отторжении чужеродного трансплантата.

NK-клетки – лимфоциты, лишённые характерных для Т- и В-клеток поверхностных детерминант. Эти клетки составляют около 5-10\% всех циркулирующих лимфоцитов, содержат цитолитические гранулы с перфорином, уничтожают трансформированные, инфицированные вирусами и чужеродные клетки.

Более подробно В-лимфоциты, T-лимфоциты и NK-клетки рассмотрены в главе 11.

Тромбоциты

Тромбоциты (кровяные пластинки, рис. 6-9) – фрагменты цитоплазмы находящихся в красном костном мозге мегакариоцитов. Количество тромбоцитов в циркулирующей крови – 190-405х109/л. Размер – 3-5 мкм. Две трети кровяных пластинок циркулирует в крови, остальные депонируются в селезёнке. Продолжительность жизни – 8 дней. Старые и дефектные тромбоциты фагоцитируются в селезён- ке, печени и костном мозге.

Рис. 6-9. Тромбоцит имеет форму овального или округлого диска. В цитоплазме присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы, гликоген. В центральной части тромбоцита сосредоточены различные гранулы. Периферическая часть содержит циркулярные пучки микротрубочек, сократительные белки. Здесь же имеются связанные между собой мембранные каналы, открывающиеся во внеклеточную среду. В цитоплазме рассеяны мембранные трубочки плотной тубулярной системы.

Морфология

Гликокаликс. Тромбоцит окружён толстым слоем гликокаликса, богатым кислыми гликозаминогликанами. Гликокаликс образует фибриллярные мостики между мембранами соседних тромбоцитов при их агрегации.

Плазматическая мембрана содержит гликопротеины, выполняющие роль рецепторов адгезии и агрегации.

Цитоплазма на окрашенном мазке – пурпурная и зернистая. Тромбоциты содержат в большом количестве митохондрии, элементы комп-

лекса Гольджи и рибосомы, а также гранулы гликогена и ферменты для аэробного и анаэробного дыхания. Периферическая часть цитоплазмы содержит актин, миозин, гельзолин и другие контрактильные белки, участвующие в округлении тромбоцита и ретракции тромба. Имеются также пучки микротрубочек, циркулярно расположенные под плазмолеммой. Эти микротрубочки необходимы для сохранения овальной формы тромбоцита. По периферии тромбоцита расположены анастомозирующие краевые мембранные канальцы, открывающиеся во внеклеточную среду; их мембраны связаны с элементами цитоскелета. Система этих канальцев участвует в секреции содержимого α-гранул. Кроме α-гранул, тромбоциты содержат ещё 3 типа гранул – δ-, λ-гранулы и микропероксисомы.

• α-Гранулы (300-500 нм) наиболее значимы для осуществления функций тромбоцита и содержат разнообразные вещества, в том числе фактор роста из тромбоцитов (PDGF), трансформирующий фактор роста β (TGFb), тромбоспондин, фактор V свёртывания крови и Р-селектин.

• λ- Гранулы (200-250 нм) содержат лизосомные ферменты.

• Микропероксисомы – немногочисленные гранулы, обладающие пероксидазной активностью.

Функции

Тромбоциты участвуют в свёртывании крови и восстановлении целостности стенки сосуда. В физиологических условиях тромбоциты не прикрепляются к эндотелию сосуда. При нарушении целостности сосудистой стенки при непосредственном участии тромбоцитов формируется тромб. В частности, тромбоциты высвобождают фибриноген (в дополнение к уже присутствующему в плазме в норме), который с помощью факторов свёртывания конвертируется в фибрин, образующий плотную фиброзную основу, к которой прикрепляется всё больше тромбоцитов и других клеток крови.

Гемопоэз

Гемопоэз – образование клеток крови (кроветворение), происходящее в кроветворных органах. В пренатальном периоде гемопоэз, начинаясь на 3-й неделе развития, последовательно происходит в различных органах. У взрослого человека гемопоэз происходит в костном мозге костей черепа, рёбер, грудины, позвонков, костей таза, эпифизов длинных костей, в лимфоидной ткани. Родоначальница всех форменных элементов крови – стволовая кроветворная клетка.

Кроветворение у эмбриона и плода

У эмбриона и плода последовательно и с частичным перекрыванием по времени возникновения и затухания различают мегалобластическую, гепатоспленотимическую стадии и костномозговое кроветворение.

Мегалобластическая стадия. Во внезародышевой мезодерме желточного мешка в течение 3-й недели формируются скопления мезенхимных клеток – кровяные островки (рис. 6-13). Клетки, расположенные по периферии островка, дифференцируются в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов. В центральной части островка образуются первые клетки крови – первичные эритробласты – крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональные гемоглобины. Лейкоцитов и тромбоцитов на этой стадии нет. На 12-й неделе кроветворение в желточном мешке заканчивается.

Рис. 6-13. Эмбриональный гемопоэз (19-дневный эмбрион). В конце 3-й недели кровяные островки присутствуют в стенке желточного мешка, а также во внезародышевой мезодерме ворсинок хориона и ножке тела. Островки дают начало первичным клеткам крови и кровеносным сосудам. В дальнейшем (благодаря объединению сосудов эмбриона и внеэмбриональных сосудов) устанавливается связь зародыша с плацентой.

Гепатоспленотимическая стадия начинается на втором месяце развития, когда стволовые кроветворные клетки заселяют печень, селезёнку и тимус.

• Печень. В печени кроветворение начинается на 5-6 неделе развития. Здесь образуются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты. К концу 5-го месяца интенсивность гемопоэза в печени уменьшается, но в небольшой степени продолжается ещё несколько недель после рождения.

• Селезёнка. Гемопоэз в селезёнке наиболее выражен с 4 по 8 месяц внутриутробного развития. Здесь образуются эритроциты и небольшое количество гранулоцитов и тромбоцитов. Непосредственно перед рождением важнейшей функцией селезёнки становится образование лимфоцитов.

• Тимус. В вилочковой железе первые лимфоциты появляются на 7-8 неделе. Костномозговое кроветворение. В течение 5-го месяца развития гемопоэз начинается в костном мозге, а к 7-му месяцу костный мозг становится главным органом гемопоэза. После рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. У взрослого человека кроветворение ограничивается костным мозгом и лимфоидной тканью. Когда костный мозг не в состоянии удовлетворить повышенный и длительный запрос на образование клеток крови, гемопоэтическая активность печени, селезёнки и лимфатических узлов может восстановиться (экстрамедуллярный гемопоэз).

Постнатальный гемопоэз

Красный костный мозг (рис. 6-16) содержит в большом количестве созревающие эритроциты, что придаёт костномозговым очагам гемопоэза красный цвет. Строма состоит из ретикулярных клеток с длинными отростками, ретикулиновых волокон, синусоидных капилляров и адипоцитов, составляющих почти половину объёма костного мозга. Клетки стромы костного мозга экспрессируют широкий спектр молекул адгезии, опосредующих связывание стволовых кроветворных клеток с элементами внеклеточного матрикса. Ретикулиновые волокна вместе с отростками ретикулярных клеток формируют трёхмерную сеть и образуют полости, заполненные островками гемопоэтических клеток. Зрелые клетки крови выходят в кровоток через щели в стенке синусоидных капилляров. Костный мозг содержит большое количество макрофагов, расположенных рядом с синусоидами. Помимо кроветворения, в костном мозге, как в селезёнке и печени, происходит удаление из кровотока старых и дефектных клеток крови. Костный мозг играет центральную роль в иммунной защите, т.к. в нём образуются В-лимфоциты, а также присутствует большое количество плазматических клеток, синтезирующих антитела. Жёлтый костный мозг. У взрослых большая часть костного мозга становится неактивной; в нём преобладают жировые клетки. Жёлтый костный мозг, однако,

Рис. 6-16. Красный костный мозг. Основу составляют ретикулярные клетки с длинными отростками и ретикулиновые волокна. В пространствах между ними располагаются островки гемопоэтических клеток. Костный мозг пронизан синусоидными капиллярами. К эндотелию капилляров примыкают макрофаги, образующие длинные отростки. В большом количестве присутствуют жировые клетки.

может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при хронической гипоксии или выраженных кровотечениях). Стволовая кроветворная клетка морфологически сходна с малым лимфоцитом и способна к дифференцировке во все клетки крови (рис. 6-17). Такая клетка была названа CFU-blast (CFU – Colony Forming Unit, колониеобразующая единица). Стволовая кроветворная клетка постоянно, но редко делится. Дочерние клетки выбирают симметричное или асимметричное деление, т.е. или остаются стволовыми кроветворными клетками, или дифференцируются в полипотентные потомки с их последующей дифференцировкой в клетки крови. Образующиеся

Рис. 6-17. Схема гемопоэза. CFU-blast -стволовая кроветворная клетка; CFUGEMM – полипотентная клетка-предшественница миелопоэза; CFU-Ly – полипотентная клетка-предшественница лимфоцитопоэза; CFU-GM – полипотентная клетка-предшественница гранулоцитов и моноцитов. Унипотентные предшественники: BFU-E и CFU-E – эритроцитов; CFU-Eo – эозинофилов; CFU-M – моноцитов; CFU-G – нейтрофилов, CFU-B – базофилов, CFU-Meg – тромбоцитов.

при делении клетки дифференцируются в пролиферирующие полипотентные клетки-предшественницы (колониеобразующие единицы) лимфоцитопоэза (CFU-Ly) и миелопоэза (CFU-GEMM). В результате деления CFU-Ly и CFU-GEMM их потомки остаются полипотентными или дифференцируются в один из нескольких типов коммитированных унипотентных клеток (колониеобразующих единиц), также активно пролиферирующих, но дифференцирующихся только в одном направлении.

Унипотентные компилированные клетки способны к дифференцировке в один клеточный тип, пролиферируют и в присутствии факторов роста дифференцируются в клетки-предшественницы. Унипотентные клетки морфологически не отличаются от стволовых клеток. Программирование клетки на определённый путь дифференцировки (коммитирование), по-видимому, происходит случайным образом. Клетки-предшественницы – клетки одной линии, различающиеся морфологически и образующиеся последовательно в каждой линии, начинающейся с коммитированной унипотентной клетки и завершающейся формированием зрелой клетки крови.

ЭРИТРОПОЭЗ

Начало эритроидного ряда – взрывообразующая единица эритропоэза (BFU-E) (Burst Forming Unit-E), происходящая из CFU-GEMM. Из BFU-E образуется унипотентная колониеобразующая единица эритропо-

эза (CFU-E). На дальнейших стадиях эритропоэза из CFU-E дифференцируются проэритробласты, эритробласты, ретикулоциты и эритроциты (рис. 6-20). Длительность эритропоэза (от стволовой клетки до эритроцита) – 2 недели.

Рис. 6-20. Эритропоэз. Унипотентная колониеобразующая единица эритропоэза CFU-E даёт начало проэритробласту. Дальнейшая дифференцировка приводит к уменьшению размеров клеток и количества органелл, но к увеличению содержания гемоглобина и потере ядра. При этом из проэритробласта последовательно дифференцируются базофильный, полихроматофильный, оксифильный (нормобласт) эритробласт, ретикулоцит, эритроцит. Ранние нормобласты выталкивают пикнотическое ядро, фагоцитируемое макрофагом.

Стадии эритропоэза

Взрывообразующая единица эритропоэза (BFU-E) и унипотентная колониеобразующая единица эритропоэза (CFU-E). Отличия взрывообразующей единицы эритропоэза (BFU-E) от унипотентной колониеобразующей единицы эритропоэза (CFU-E) состоят в том, что первая реагируют на ИЛ3, но не чувствительна к эритропоэтину, тогда как пролиферация и дифференцировка CFU-E зависит от эритропоэтина. От клеток в состоянии терминальной дифференцировки BFU-E отделена 12 клеточными поколениями, а от стадии CFU-E до зрелых клеток проходит шесть или меньше делений.

Проэритробласты (рис. 6-20) – первые морфологически опознаваемые предшественники эритроцитов – крупные клетки (диаметр 20- 25 мкм) с многочисленными органеллами, но без гемоглобина (Hb). Бледное ядро расположено центрально. Объём цитоплазмы составляет около 20\% общего объёма клетки; в ней присутствует довольно много полирибосом, чем обусловлена базофилия клетки. Проэритробласты подвергаются многократным митозам.

Эритробласты. На дальнейших стадиях дифференцировки происходят уменьшение размера клетки, конденсация хроматина и уменьшение диаметра ядра, прогрессирующая потеря органелл и РНК, постепенное увеличение содержания Hb, элиминация ядра. Последовательно различают эритробласты базофильные, полихроматофильные и оксифильные (нормобласты).

• Базофильный эритробласт несколько меньше (диаметр 16-18 мкм) проэритробласта, содержит ядро с более плотным хроматином. Цитоплазма более базофильна. Клетка сохраняет способность к митозу и активно синтезирует Hb, содержит хорошо развитый белоксинтезирующий аппарат, осуществляющий синтез глобинов для построения Hb. При этом происходит опосредуемый рецепторами эндоцитоз связанного с железом трансферрина. Железо поступает в эритробласт, а свободный трансферрин возвращается в плазму.

• Полихроматофильный эритробласт – клетка диаметром 12-15 мкм, содержит значительное количество Hb. Серый тон цитоплазмы обусловлен базофильным окрашиванием рибосом и оксифильным окрашиванием Hb. Размеры ядра уменьшаются. Клетки продолжают синтезировать Hb и могут делиться.

• Оксифильный эритробласт (нормобласт) имеет небольшие размеры (диаметр 10- 12 мкм) и ацидофильную цитоплазму со следами базофилии. Ядро небольшое, содержит конденсированный хроматин. На этой стадии эритроидные клетки утрачивают способность к делению и выталкивают пикнотическое (дегенерирующее) ядро. Белоксинтезирующий аппарат почти полностью дезинтегрируется.

Ретикулоциты (диаметр 6-8 мкм) содержат остатки рибосом и РНК, формирующие сетеподобные структуры голубого цвета, видимые при окрашивании крезиловым фиолетовым или метиленовым синим. Ретикулоциты выходят в кровоток и составляют до 1\% общего числа циркулирующих эритроцитов. После выхода в кровоток в течение первых

24-48 часов ретикулоцит завершает созревание и становится эритроцитом. При этом клетка приобретает форму двояковогнутого диска, а последние сохранившиеся органеллы разрушаются ферментами.

Эритропоэтин

Интенсивность эритропоэза контролирует эритропоэтин. Основной стимул для выработки эритропоэтина – гипоксия (снижение рО2 в тканях, в т.ч. зависящее от числа циркулирующих эритроцитов). Уменьшение рО2 в почке (ренальная гипоксия) стимулирует её интерстициальные клетки к увеличению синтеза и секреции эритропоэтина. Эритропоэтин усиливает пролиферацию колониеобразующей единицы эритропоэза (CFU-E) в костном мозге, что приводит к увеличению количества образующихся эритроцитов и, соответственно, росту рО2 в тканях.

55)Базофильные лейкоциты – строение и функции.

  • •1. Эмбриология млекопитающих как основа для понимания особенностей эмбрионального развития человека
  • •3.Представление о биологических процессах, лежащих в основе развития зародыша – индукция, детерминация, деление, миграция клеток, рост, дифференцировка, взаимодействие клеток, гибель клеток.
  • •1. Гаструляция у человека проходит в две фазы.
  • •2. Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.
  • •7 Сутки, 7.5 сутки Имплантация
  • •7.Имплантация. Гистотрофный тип питания.
  • •9. Третья неделя развития. Дифференцировка зародышевой мезодермы сомиты, нефрогонотомы, висцеральный и париетальный листки сплахнотома, эмбриональный целом.
  • •15.Внезародышевые органы. Плацента – строение и строение и функции.
  • •19.Возникновение и развитие гистологии и цитологии как самостоятельных наук. Методы исследования в гистологии, цитологии и эмбриологии.
  • •20.Развитие гистологии, цитологии и эмбриологии в России. Основные заслуги а.И. Бабухина, к.Э. Бэра, к.А. Арнштейна, н.А. Хржонщевского.
  • •История становления эмбриологии
  • •21. Вклад а.А. Заварзина, б.И. Лаврентьева, д.Н. Насонова, н.Г. Хлопина, а.Г. Кнорре в развитии гистологии.
  • •22. Цитология. Учение о клетке. Клеточная теория. Предмет и задачи цитологии, ее значение в системе биологических и медицинских наук.
  • •23.Структурные компоненты клетки. Биологическая мембрана. Плазмолемма.
  • •24. Цитоплазма. Гиалоплазма.
  • •25. Органеллы. Классификация органелл.
  • •26. Мембранные органеллы. Цитоплазматическая сеть. Строение и функции зернистой и незернистой эндоплазматической сети.
  • •27. Пластинчатый комплекс. Строение и функции.
  • •28. Лизосомы. Строение, химический состав, функции.
  • •29. Пероксисомы. Строение, химический состав, функции.
  • •30. Митохондрии. Строение, функции.
  • •31. Немембранные органеллы. Рибосомы.
  • •32. Клеточный центр. Строение и функции в неделящемся ядре и при митозе.
  • •33.Опорно-двигательные фибриллярные структуры цитоплазмы.
  • •34. Включения.
  • •35. Ядро. Ядрышко. Ядерная оболочка. Основные проявления жизнедеятельности клеток. Воспроизведение клеток. Клеточный цикл.
  • •Основные проявления жизнедеятельности клеток
  • •37. Деление клеток: мейоз. Его особенности и биологическое значение.
  • •39. Механизмы регуляции деления клеток.
  • •40. Реактивные изменения клеток. Гиперплазия, гипертрофия. Виды гибели клеток.
  • •42. Понятие о тканях. Общие принципы организации и классификации тканей. Развитие и регенерация тканей.
  • •Регенерация покровных эпителиев
  • •45. Однослойные эпителии, их особенности в разных органах. Роль стволовых клеток в эпителиальных клетках обновляющегося типа.
  • •46.Многорядный эпителий Однослойные многорядные эпителии
  • •47. Многослойные эпителии, их особенности в разных органах.
  • •50.Ткани внутренней среды –общая характеристика и классификация.
  • •Плазма крови
  • •Форменные элементы крови
  • •Основные функции крови
  • •55)Базофильные лейкоциты – строение и функции.
  • •56) Эозинофильные лейкоциты – строение и функции.
  • •57) Нейтрофильные лейкоциты – строение и функции.
  • •58) Моноциты – строение и функции.
  • •59.Понятие о мононуклеарной макрофагической системе.
  • •60. Лимфоциты – гетерогенность популяции, строение и функции.
  • •61) Морфологические основы реакций гуморального иммунитета.
  • •62) Морфологические основы реакций клеточного иммунитета.
  • •64) Эмбриональный гемоцитопоэз. Постэмбриональный гемопоэз. Унитарная теория кроветворения: стволовая клетка и принцы выделения классов клеток – предшественников форменных элементов крови.
  • •65) Эритроцитопоэз.
  • •66) Тромбоцитопоэз.
  • •67) Гранулоцитопоэз.
  • •68.Моноцитопоэз и дальнейшая дифференцировка моноцитов.
  • •69.Лимфоцитопоэз.
  • •70.Антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов.
  • •71.Антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.
  • •72.Соединительные ткани. Характеристика. Классификация. Источники развития.
  • •73.Волокнистые соединительные ткани. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Общая характеристика, функции, регенерация.
  • •74. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани – происхождение, строение и функции.
  • •75. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани – строение и функции. Возрастные изменения.
  • •76.Плотные волокнистые соединительные ткани – строение и функции, возможности регенерации.
  • •77.Соединительные ткани со специальными свойствами. Разновидности, строение, значение.
  • •78.Скелетные ткани. Характеристика, классификация. Хрящевые ткани, их виды, строение, хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей.
  • •Хрящевые ткани
  • •Классификация
  • •Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
  • •Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
  • •Образование хрящевой ткани — хондрогенез
  • •79.Строение хряща как органа.
  • •1. Гиалиновая хрящевая ткань
  • •2. Эластическая хрящевая ткань
  • •3. Волокнистая хрящевая ткань
  • •80.Костные ткани. Классификация, строение, и функции.
  • •1. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань
  • •81.Остеогистогенез. Возрастные изменения.
  • •83.Физиологическая регенерация костных тканей и регенерация кости после перелома.
  • •84.Мышечные ткани – общая характеристика и классификация.
  • •87.Виды кардиомиоцитов.
  • •89.Типы волокон скелетной мышечной ткани.
  • •1.2.3.2. Красные и белые мышечные волокна
  • •90. Нервная ткань. Морфологическая и функциональная характеристика нервной ткани. Развитие нервной ткани. Возможности регенерации.
  • •91. Нейроны – строение и функции, виды нейронов.
  • •92. Нейроглия. Морфологическая и функциональная характеристика. Источники развития. Классификация.
  • •Нервные волокна
  • •95. Нервные окончания. Морфологическая и функциональная характеристика. Классификация.
  • •96. Рецепторные нервные окончания.
  • •97. Эффекторные нервные окончания.
  • •98. Синапсы. Классификация, строение.
  • •105. Структурная организация нервных центров. Типы нервных центров.
  • •108.Пирамидные клетки и организация колонок коры полушарий большого мозга.
  • •109.Понятия о цитоархитектонике и миелоархитектонике коры полушарий большого мозга; поля коры.
  • •Миелоархитектоника
  • •110. Гематоэнцефалический и гематоликфорный барьеры
  • •111) Сенсорные системы. Органы чувств . Общая морфолическая и функциональная хар-ка и классификация.
  • •116.Орган равновесия — строение и функции.

Оставить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *